Ana səhifə

Конспект лекций по спецкурсу «Энтомология»


Yüklə 396.81 Kb.
tarix09.06.2016
ölçüsü396.81 Kb.



О.Л. Нестерова
Опорный конспект лекций

по спецкурсу «Энтомология»
Для студентов 3 курса

специальности: 1-31 01 01 Биология, специализации 1-31 01 01 01 Зоология

Лекция I

Тема: «Введение. Предмет и задачи энтомологии. Насекомые как наземные членистоногие. Роль в биосфере и хозяйстве человека. История энтомологии»
Энтомология – наука о насекомых: entomon – насекомое, logos – наука.

Царство ANIMALIA

Подцарство EUMETAZOA

Раздел TRIPLOBLASTICA

Подраздел PROTOSTOMIA

Группа типов COELOMATA

Тип ARTHORPODA

Подтип ANTENNATA (=TRACHEATA)

Надкласс INSECTA (=HEXAPODA) Надкласс MYRIAPODA (многоножки)

Класс Entognatha (скрыточелюстные)

Класс Ectognatha (высшие насекомые)

Признаки насекомых:

- одна пара усиков, которая соответствует первым антеннам (антеннулам ракообразных),

- дыхание трахейное,

- тело разделено на 3 отдела (тагмы) – голову, грудь и брюшко,

- ноги имеют только грудные сегменты = 3 пары,

- кутикула трехслойная (снаружи с эпикутикулой),

- вторая пара максилл преобразована в нижнюю губу,

- развитие с метаморфрозом, редко прямое.

Дисциплины энтомологии:


  1. общая энтомология

  2. специальная,

  3. прикладная энтомология

Классы

Кол-во видов

Насекомые

1 200 000

Рыбы

18 800

Амфибии

4 200

Рептилии

6 300

Птицы

9 000

Млекопитающие

4 000

В Беларуси:




Кол-во видов

Рыбы

61

Амфибии

12

Рептилии

7

Птицы

307

Млекопитающие

76

всего

463

Жуки

3 240

Бабочки

1 620

всего

4 860


АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ НАСЕКОМЫХ:

1. Малые размеры – 0,2 мм – 35 см

2. Наружный скелет

3. Окраска и скульптура покровов

4. Разные способы движения.

5. Всеядность

6. Сложное поведение.

7. Метаморфоз – 2 жизни в одной.

8. Ярусное распределение в ландшафтах.

ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ В ПРИРОДЕ И ХОЗЯЙСТВЕ ЧЕЛОВЕКА



  • биосферная,

  • паразиты – животных и человека,

  • переносчики трансмиссивных заболеваний,

  • хищники,

  • практическое значение:

ИСТОРИЯ ЭНТОМОЛОГИИ

Аристотель (384-322 гг. до н.э.)

Ян Сваммердам (1637)

Марчелло Мальпиги (1668)

Реомюр (1683)

18 век – развитие систематики

Боннэ (1720)

Петр Лионнэ (1707)

Иоганн Фабриий

Карл Линней (1707)

Франсуа Гюбер (1750-1831)

Лятрейль (1762-1883)

В 1832 году – создалось Французское энтомологическое общество»;

В 1833 году – в Лондоне;

1859 г. – Русское энтомологическое общество.



Жан-Анри Фабр (1823)

В России: 1894 г. – Бюро по энтомологии (И.А. Порчинский)



Шевырев И.Я. (1859)

Холодковский Н.А.

Открытие энтомологических станций:

1904 – в Киеве (Поспелов), в 1911 году – в Ташкенте (Плотников), в 1910 г. – в Полтаве (Курдюмов) – теоретические основы сельскохозяйственной энтомологии.

Любительство и частные коллекции

К. Дорн

Рене Обертюр, Шарль Обертюр
Лекция 2.

Тема: «Морфология насекомых. Сегментация тела. Наружный скелет и придатки тела. Гомология ротовых аппаратов»
Деление тела насекомого разделено на 3 тагмы: – голова (рецепторный отдел), грудь (локомоторный отдел), брюшко (висцеральный отдел).

Предки насекомых имели равномерно сегментированное тело, близкое по строению к кольчатым червям и многоножкам. В дальнейшем произошла олигомеризация первичного туловища и дифференциация отделов.

Сегменты тела связаны между собой эластичными мембранами - вторичные сочленения вблизи заднего края сегментов.

ГОЛОВА:

Постановка головы – относительно продольной оси тела:

- прогнатическая – ротовое отверстие и челюсти обращены вперед,

- гипогнатическая – рот и челюсти обращены вниз,

- опистогнатическая – рот и челюсти обращены косо назад и вниз.

СЕГМЕНТНЫЙ СОСТАВ ГОЛОВЫ (теория Ремпеля): акрон + 6 туловищных сегментов



Акрон – на акрональном отрезке расположены 2 фасеточных глаза;

1-й сегмент – преантеннальный, придатки превращены в верхнюю губу,

2-й сегмент – несет 2 антенны,

3-й сегмент – интеркалярный, без придатков (редукция придатков),

4-й сегмент – мандибулярный,

5-й сегмент – максиллярный,

6-й сегмент – нижнегубной, лабиальный.

Итого 5 сегментов несут придатки.

3 сегмента – гнатоцефалон, всего 4-6 сегментов

Придатки головы:

1) усики – антенны antennae:

2) ротовые органы: 3 пары ротовых придатков

мандибулы mandibulae

максиллы maxillae

нижняя губа labium

верхняя губа labrum

гипофаринкс hypopharynx

Типы ротовых аппаратов:

1) грызущий

2) режуще-сосущий

3) лижущий (мускоидный, фильтрующий)

4) грызуще-лижущий тип

5) колюще-сосущий (гемипрероидный, диптероидный)

6) сосущий

3) глаза – сложные фасеточные, глазки – простые, латеральные и медиальные (между сложными глазами)

личиночные глазки, простые – стеммы

ШЕЙНЫЙ ОТДЕЛ

Шея – мембранозная область. Места сочленения головы с туловищем – 2 пары цервикальных склеритов



ГРУДЬ THORAX:

3 сегмента – передне-, средне- и заднегрудь, каждый сегмент имеет вид кольца, несет пару ног, 1-2 сегменты – пары крыльев



Предковый тип грудного сегмента состоит из 5 элементов:

  1. тергит (спинка),

  2. стернит,

  3. плейральная область (мембранозная),

  4. пара членистых ног,

  5. пара дыхалец – на плейральной области над ногой

Грудной сегмент современных насекомых состоит из 4 склеритов: тергит, стернит и 2 плейрита.

Тергит состоит из 2 склеритов: алинотум (прямо связан с крылом и снабжен фрагмой, или аподемой) и постнотум (также имеет фрагму и сбоку связан с эпимером плейрита).

Стернит – объединяясь с плейритом своими передними и задними образует впадину, в которой располагается тазик. Эустернум имеет борозду – линию впячивания большой аподемы – фурки.

Внутренний скелет – внутренние аподемы – место прикрепления крупных крыловых и ножных мышц.



Ноги – тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка.

БРЮШКО:

Брюшко состоит из ряда примерно одинаковых сегментов, в отличие от головы и груди.

У имаго – брюшко лишено ног.

Строение сегмента простое – тергит, стернит и мягкие плейриты. Твердых плейральных склеритов нет!

Исходное состояние – 11 сегментов + тельсон, у Protura – 12 сегментов (класс Entognatha – скрыточелюстные). Произошла олигомеризация – уменьшение числа сегментов брюшка до 9-10, а у мух и перепончатокрылых – 4-6.

придатки не связанные с размножением - церки



связаны с размножением – половые придатки – яйцеклад, эдеагус

Принцип Дюфура – «ключ и замок».



КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ И ЭКЗОСКЕЛЕТ

Кожный покров:

- базальная мембрана (мезодермальная) – аморфный гранулярный слой;

- гиподерма – эпителий: 1 слой цилиндрических, кубических или плоских клеток. Секретирует кутикулу (много раз при линьках). Специализированные клетки гиподермы образуют органы чувств и кожные железы.

-кутикула – функции: защита и опора тела насекомого, источник пищи при голодании, выстилает трахеи, участвует в образовании ротового аппарата и органов чувств.

Кутикула состоит из 2 слоев:



  1. толстый внутренний – прокутикула представлена соединением белка с хитином – поли-N-ацетил-α-глюкозамин, делится на вторичные слои - эндокутикула (мягкая) и экзокутикула (более прочная).

  2. тонкий наружный – эпикутикула (без хитина!), состоит из 4-х вторичных слоев, различающихся по химическим компонентам.

Производные кутикулы:

  1. элементы внутреннего скелета - фрагмы, аподемы, тенторий,

  2. несочлененные - выросты – шипики, листовидные или ветвящиеся выросты переднеспинки (жуки, цикады), гребни на надкрыльях.

  3. сочлененные - щетинки, волоски и чешуйки

  4. гиподермальные железы


Лекция 3.

Тема: «Крылья, их строение и модификации. Полет. Ноги, типы ног. Окраска и рисунок покровов»
Крыльяне гомологичны конечностям (! в отличие от крыльев позвоночных животных) - уникальные образования – выросты стенки тела вдоль бокового края спинки.

Происхождение крыла – паранотальное – берут начало от боковых лопастевидных выростов груди.



Жилкование:

Костальная жилка – (С - costa)

Субкостальная жилка – (Sc - subcosta)

Часто в месте впадения субкосты в косту образуется плотный кутикулярный противовес – крыловой глазок – pterostigma – снимает вредную вибрацию – флаттер крыловых плоскостей при полете.



Радиальная жилка – (R - radius)

Сектор радиуса – radii sector



Медиальная жилка – (М - mediana)

Кубитальная жилка – (Сu – cubitus)

Пликальная жилка – (Р)

Эмпузальная жилка – (E)

Пликальная и эмпузальная жилки рассматриваются как ветви кубитальной жилки.



Анальные жилки – (1 A, 2 A - analis)

Югальная жилка – (Ju – jugum)

Поперечные жилки называют по тем продольным жилкам, которые они соединяют, а некоторые имеют свои названия:



плечевая жилка – (h - humeralis)

костальные поперечные жилки

По характеру жилкования различают крылья с большим и малым числом жилок, а по их плотности – перепончатые, кожистые и роговые.



Движение крыльев и полет:

Тенденция к функциональному объединению крыльев или редукция одной пары называется «принцип диптеризации» или «принцип Родендорфа-Шванвича».

Принцип костализации крыла – смещение основных жилок вперед к косте – совершенствование летных качеств.

У двукрылых задняя пара крыльев редуцируется, превращаясь в жужжальца – «гироскоп автопилота», стабилизирующий полет, а также имеющий важное значение при взлете – они первыми начинают вращаться, затем начинают работать крылья сразу на большой скорости.

У стрекоз пары крыльев работают независимо – большая маневренность полета.

Механизм движения крыльев:

Мышцы прямого действия обеспечивают пропеллирующий эффект движения – движение вперед. Исследования механизмов полета и движение крыльев у насекомых начались серьезно еще в 19 веке (К. Марей, 1869).

Чередование элеваторных и пропеллирующих движений крыла обеспечивает сложное маневрирование при полете.

Для поддерживания тела в воздухе крыло описывает замкнутую траекторию в виде отклоненной назад восьмерки, а в потоке воздуха в аэродинамической трубе траектория движения крыльев приобретает вид синусоиды, в нижних точках которой меняется наклон крыловой плоскости.



Взлет – с прыжком, со взмахом, с жужжальцами.

Насекомые – переднемоторные (двукрылые), заднемоторные (жесткокрылые) и бимоторные (стрекозы).



Ноги. Типы ног

Формирование ноги связано с субкоксальной теорией формирования плейрита – часть примитивной ноги вычленяется из ее состава и формирует боковую стенку тела, превращаясь в плейрит.

Нога современного насекомого представлена пятью члениками – тазиком (coxa), вертлугом (trochanter), бедром (femur), голенью (tibia) и лапкой (tarsus), состоящей в свою очередь из нескольких члеников, чаще всего из 5. Лапка заканчивается предлапкой (praetarsus) – коготками и присосками, обеспечивающими фиксацию конечностей на субстрате. На конце лапки имеется пара коготков с присосками, или пульвиллами pulvilli, под ними и непарный эмподиум.
Типы ног:

- ходильные (жуки, мухи),

- прыгательные (саранчевые, кузнечики),

- собирательные,

- хватательные (богомолы, некоторых сетчатокрылых и клопов),

- копательные (роющие),

- прицепные ноги,

- гребные ноги водных жуков и личинок клопов.


Окраска и рисунок покровов.

Типы окрасок:

  1. структурная окраска – связана с микроскопическим строением кутикулы, безпигментная; основана на интерференции света, дифракции и рассеивании света (особенности разложения и отражения света).

  2. пигментная окраска – создается пигментами (кутикулярные пигменты - в кутикуле, гиподермальные, субгиподермальные, в гемолимфе и жировом теле, супракутикулярные - «пушок» у стрекоз).

  1. безазотистые – заимствованные из растительной пищи,

  2. азотсодержащие - синтезируются самими насекомыми.


Лекция 4

Тема: «Анатомия насекомых. Полость тела. Жировое тело. Пищеварительная система. Питание, его типы. Выделительная система»
ПОЛОСТЬ ТЕЛА

Насекомые являются вторичнополостными животными – обладают целомом, который развивается в сомитах – сегментарных скоплениях мезодермальных клеток. У насекомых мезодермальные сомиты с целомическими полостями внутри них существуют только у эмбрионов, а затем распадаются на отдельные клетки – миксоцель.

Полость тела насекомого делится двумя горизонтальными диафрагмами: верхняя отделяет верхний перикардиальный синус (в нем спинной сосуд кровеносной системы), нижняя отделяет нижний перинейральный синус (в нем большая часть нервной цепочки).

Средний висцеральный отдел заключает пищеварительную, выделительную системы органов и жировое тело.



ЖИРОВОЕ ТЕЛО

Жировое тело – рыхлая, пронизанная трахеями ткань, заполняющая пространство между органами. ЖТ происходит из клеток вентральных частей мезодермальных мешков.

ЖТ подразделяется на париетальный слой (прилегает к стенке тела) и висцеральный слой (одевает кишку и внутренности).



Функции жирового тела:

1) механическая функция;

2) накопление резервов:

3) участвует в процессах промежуточного обмена: синтез жирных кислот и белков и превращение углеводов (глюкозы в трегалозу).

4) ЖТ обеспечивает холодостойкость организма.

5) поглощение продуктов обмена

6) место обитания симбионтов

7) биолюминесценция – орган свечения – производные ЖТ.



ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Кишечный канал и пищеварительные железы.

Кишечный канал – трубка. Рот в преоральной полости.

Кишечный тракт разделен на 3 отдела, между которыми имеются клапаны:

стомодеум – кардиальный клапан – мезентерон – пилорический клапан – проктодеум.


  1. Stomodaeum – передняя кишка, эктодермального происхождения

Глотка

Пищевод и пищевой резервуар (не зоб!), переходит в зоб.

Провентрикулюс – мышечный желудок «желудочная мельница».

Кардиальный клапан кольцевидной складкой вдается в полость средней кишки.

Перитрофическая мембрана

  1. Mesenteron – средняя кишка – основной орган переваривания и всасывания пищи, энтодермального происхождения

Перитрофическая мембрана может выделяться также всей поверхностью средней кишки.

  1. Proctodaeum – задняя кишка, эктодермального происхождения, имеет кутикулярную выстилку; отделена пилорическим клапаном от средней, разделена на тонкую и прямую (ректум) кишки ректальным клапаном.

Внекишечное пищеварение

Роль симбионтов в питании и пищеварении насекомых

Железы: кишечный канал не имеет обособленных желез, единственные железы, которые связаны с ним физиологически – слюнные железы.

Все три пары челюстей имеют связанные с ними слюнные железы, которые и называются соответственно – 1) мандибулярные, 2) максиллярные и 3) лабиальные.

Питание

В пищевой специализации насекомых выражаются их потребности в пище. Потребности в пище определяются:

- характером обмена веществ;

- набором ферментов в организме;

- способностью к самостоятельному синтезу некоторых важных органических соединений.

Потребность насекомых в следующих веществах: вода, аминокислоты, нуклеиновые кислоты,



Выбор пищи

На выбор пищи насекомыми влияют различные вещества: аттрактанты, репелленты, антифиданты.

Дистантные (запах) и контактные (вкус) вещества.

Трофическая специализация

Трофические взаимоотношения и связи насекомых. Цепи питания – основа взаимоотношений.



Специализация 1-го порядка – вид пищи:

- фитофаги - используют все части растения – филло-, анто-, палино-, ризо- и ксиллофагия, мицетофагия;

- зоофаги - хищники и паразиты;

- сапрофаги (детрит);

- некрофаги;

- корпофаги.



Специализация 2-го порядка – разнообразие пищи:

- монофаги (филлоксера);

- олигофаги (колорадский картофельный жук, крестоцветные блошки, бабочки-белянки);

- полифаги;

- пантофаги - всеядные (саранча).
Лекция 5

Тема: «Анатомия насекомых. Выделительная система»
Выделительная система насекомых может быть разделена на 3 группы систем органов или желез:


  1. Экскреторная система

  2. Секреторная система

  3. Эндокринная система

Эти системы объединены общим физиологическим свойством способностью выделять наружу или внутрь разнообразные вещества и тем самым участвовать в обмене веществ в организме.

ЭКСКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА И ЭКСКРЕЦИЯ

Экскреция – выведение из организма продуктов распада белков и аминокислот.

Главные функции выделительных систем следующие:



  1. поддержание необходимых концентраций отдельных ионов – Na+, K+, Cl-, Ca2+, H+ и др.;

  2. поддержание необходимого объема тела (содержание в нем воды);

  3. поддержание осмотических концентраций (что вытекает из задач 1 и2);

  4. выведение конечных продуктов обмена (NH3, мочевая кислота и др.);

  5. выведение посторонних веществ и продуктов их обмена – в неизменном виде или после детоксикации.

Потеря воды происходит:

- с дыхательных поверхностей, - с испражнениями, - со специфическими выделениями.



Компенсация потерь воды: - питье, - вода в пище (особенно для растительноядных животных),

- поглощение воды из воздуха:

- метаболическая вода (ковровая моль Trichophaga tapetzella живет только за счет метаболической воды):

окисление глюкозы – С6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O – в общем итоге вода образуется за счет окисления кислорода.

В процессе превращения аминокислот в организме аминогруппа (-NH2) удаляется дезаминированием и образуется аммиак NH3 . Водные насекомые (как правило, это водные личинки, личинки мясных мух) выделяют аммиак в неизменном состоянии.

Если организмом выводится аммиак, то такой тип выделения называется аммониотелия.

Если выделяется мочевая кислота, то тип выделения – урикотелия.

Азотистые соединения в нуклеиновых кислотах – пурины (аденин и гуанин) и пиримидины (цитозин и тимин).

В качестве конечного продукта метаболизма нуклеиновых кислот насекомые в большинстве выделяют также мочевую кислоту, но это может быть и аллантоин (у двукрылых). Аллантоин образуется из мочевой кислоты за одно превращение в присутствии фермента уриказы.

Выделительные органы насекомых:

1. отдельные экскреторные клетки и группы клеток в перикарде и других частях тела.

2. лабиальные выделительные органы (Apterygota)

3. мальпигиевы сосуды - главный орган выделения у насекомых.

МАЛЬПИГИЕВЫ СОСУДЫ представлены трубочками, которые в полости тела заканчиваются слепо и открываются в кишечник между средней и задней кишкой.

По числу сосудов насекомых делят на Oligonephria (число сосудов до 8 – клопы, чешуекрылые) и Polynephria (сосудов 8 и более – перепончатокрылые, тараканы).

У многих видов образуются добавочные соединения мальпигиевых сосудов с кишечником – криптонефрии: свободные концы сосудов прирастают к средней или задней кишке, но полости сосудов и кишечника при этом не сообщаются.

Принцип работы мальпигиевых сосудов:

Основной азотистый экскрет у насекомых – мочевая кислота. Она проникает в мальпигиевы сосуды в виде растворимых уратов (мочекислого калия и натрия).

Ультрафильтрации в мальпигиевом сосуде при образовании первичной мочи не происходит. Сосуд функционирует следующим образом:

В просвет сосуда происходит активный транспорт ионов К+ и растворимый в воде урат калия. За ионами К+ в сосуд будет пассивно следовать вода под влиянием осмотических сил. В результате в сосуде накапливается много жидкости, богатой калием, откуда она переходит в заднюю кишку. В задней кишке растворенные вещества и большая часть воды реабсорбируются, а мочевая кислота (образовавшаяся из урата калия) выпадает в осадок.

Мальпигиевы сосуды и задняя кишка – эмунктории – выводят экскреты во внешнюю среду.

Регуляция диуреза

Диурез у насекомых регулируется диуретическим гормоном (продуцируется нейросекреторными клетками ц н с – мозгом, кардиальными телами или грудным ганглием), который усиливает секрецию первичной мочи мальпигиевыми сосудами.

Выделение диуретического гормона из нейросекреторных клеток в гемолимфу контролируется чувствительными нервными клетками, расположенными в брюшке.

Другие функции мальпигиевых сосудов

– выделение пищеварительных ферментов – дипептидаза у жуков мертвоедов, жужелиц;

– шелкоотделение у личинок сетчатокрылых, жуков (долгоносиков).

Органы накопительной экскреции

– нижнегубные (лабиальные) железы – у первичнобескрылых;

– жировое тело – накопление экскретов,

– перикардиальные клетки – нефроциты,

– эпидермальные клетки (накапливают птерины – синтезируются из аденина и гуанина, из которых образуется и мочевая кислота).

Экзокринные железы и секреция

Экзокринные железы имеют выводные протоки и выделяют вещества (секреты) наружу. Выделяемые секреты используются организмом.

Функции экзокринных желез:


  1. участие в пищеварении (слюнные),

  2. механической защите:

  3. образуют биологически активные вещества – действующие на других особей – телергоны.

Лекция 6

Тема: «Дыхательная и кровеносная системы. Функции гемолимфы»

ДЫХАНИЕ И ГАЗООБМЕН

Поглощение кислорода насекомыми может происходить через поверхность тела (у мелких насекомых, обитающих во влажной среде или в воде) или через сеть трахей.



ТРАХЕИ – система разветвленных внутренних тонкостенных трубочек, которая пронизывает все тело.

Трахеи снаружи открываются парными стигмами – дыхательными отверстиями на плейритах средне- и заднегруди и первых 8 брюшных сегментах.



  1. голопнейстические насекомые – полный набор дыхалец,

  2. гемипнейстические – недоразвитие некоторых стигм у личинок.

а) перипнейстические – среднегрудное дыхальце и 4-8 пар брюшных,

б) амфипнейстические – среднегрудное и 8-е брюшное (иногда 6-е и 7-е) дыхальца,

в) пропнейстичекие – только среднегрудные дыхальца,

г) метапнейстические – дыхальце только на 8-м сегменте брюшка.

Если стигмы редуцируются, трахейная система становится замкнутой (у водных личинок насекомых - поденок, ручейников, веснянок).

Строение дыхальца

- простые стигмы, - сложные стигмы

1. Пассивная вентиляция: в результате расходования кислорода (при закрытых створках стигм) образуется вакуум, что приводит к постоянному засасыванию воздуха через плотно сомкнутые створки стигм.

2. Активная вентиляция трахей – обеспечивается регулярными движениями тела – «вдохи» и «выдохи» - и согласованной работой дыхалец.

Воздушные мешки

Регуляция газообмена

Регуляция дыхания осуществляется двумя способами:



  1. изменение ритма и амплитуды дыхательных движений

  2. изменение работы дыхалец

Недостаток кислорода или избыток СО2 приводит к усилению дыхательных движений, которые контролируются импульсами, поступающими от метамерных первичных нервных центров дыхания. Вторичные нервные центры дыхания стимулируют или тормозят деятельность первичных центров, могут изменять ритм дыхательных разрядов.

На процесс дыхания влияют различные факторы:

  1. размер тела – крупные организмы дышат интенсивнее мелких,

  2. активность животного и интенсивность его метаболизма – чем активнее животное, тем больше потребность его в кислороде,

  3. процесс питания – потребление О2 после приема пищи усиливается на 10-40 %, поскольку требуются дополнительные энергетические затраты на переваривание и усвоение пищи, спустя некоторое время уровень потребления О2 снижается,

  4. температура – для пойкилотермных животных интенсивность дыхания увеличивается с увеличением температуры,

  5. концентрация О2 и СО2 в окружающей среде – доказано, что увеличение концентрации СО2 во вдыхаемом воздухе приводит к увеличению вентиляции трахей в несколько раз.

Дыхательные ферменты

  • цитохром, глютатион

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система у насекомых незамкнутая: незамкнутый спинной сосуд с сегментарно расположенными камерами, клапанами и остиями (их количество от одной пары до 12 пар). Спинной сосуд («сердце») прилегает к тергитам брюшка, его задний конец слепой. Под сосудом расположены метамерные парные крыловидные мышцы, они входят в состав верхней диафрагмы и связаны с нижней стенкой сердца.

Кровеносная система насекомых не участвует в распределении кислорода.

Функции кровеносной системы:

- перенос продуктов пищеварения от стенок кишечника к метаболически активным органам,

- поддержание гомеостаза,

- защита организма от агрессивных воздействий и агентов,

- осмотическое и гидростатическое напряжение стенок тела, органов, клеток – как полостная жидкость,

- среда для протекания биохимических реакций в растворах,

- транспорт биологически активных веществ от мест их синтеза к тканям.

Регуляция работы спинного кровеносного сосуда:

Спинной сосуд может иннервироваться – латеральными нервами симпатрической и сегментарными нервами цнс: поступающие импульсы ускоряют ритм сокращений сосуда до 300 в минуту, в среднем же это значение колеблется от 10 до 160 сокращений в минуту.



Движение гемолимфы по телу насекомого:

  1. работа спинного сосуда:

2. ритмичные колебания дорзальной и вентральной диафрагм,

3. сокращения крыловидных мышц,

4. сокращения дополнительных пульсирующих органов (ампул и мембран) у основания крыльев, антенн и ног.

Гемолимфа

Гемолимфа составляет от 5 до 40 % массы тела, включает форменные элементы.

Реакция гемолимфы близка к нейтральной рН=6-7.

В плазме содержатся:

- вода, растворенные в ней газы О2 и СО2 и диссоциированные ионы Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, HCO3-, H2PO4-,

- углеводы – 80 % трегалозы,

- многоатомные спирты – глицерин (антифриз),

- липиды – сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот (источник энергии),

- аминокислоты,

- белки,


- пигменты, может быть мочевая кислота и др.

Клетки крови - гемоциты

Виды гемоцитов:

  1. пролейкоциты – исходные – мелкие, округлые, крупное ядро, базофильная цитоплазма;

  2. плазмоциты – крупные, имеют гранулы, лизосомы, способны к фагоцитозу,

  3. сферулоциты – ацидофильная цитоплазма, участвуют в транспорте гормонов,

  4. адипогемоциты – разносят жировые включения,

  5. цистоциты (коагулоциты) – обеспечивают свертывание гемолимфы при ранениях тела,

  6. подоциты – уплощенные,

  7. червеобразные клетки,

  8. эноциты – крупные.

Клетки крови имеют мезодермальное происхождение.

Иммунитет насекомых

Вероятно, в реакциях иммунитета насекомых задействованы:

- производные тирозина (a-аминопропионовая кислота, ароматическая аминокислота),

- простагландины (группа родственных жирных кислот, имеющих скелет из 20 атомов углерода и содержащих циклопентановое кольцо, их действие сходно с действием гормонов).

Иммунитет насекомых изучал Метальников Сергей Иванович (23.5.1870-27.9.1946).
Лекция 7

Тема: «Нервная система и органы чувств. Поведенческие реакции»
Функции нервной системы:


  1. регуляция всех функций организма,

  2. интеграция организма в одно целое,

  3. посредник между органами чувств и другими органами,

  4. переработка информации, поступающей из внешней среды через органы чувств

Нервная система сильно дифференцирована: ЦНС, периферическая и симпатическая (висцеральная).

ЦНС

Головной мозг: 3 отдела

  1. протоцеребрум:

- зрительные доли – иннервируют глаза и глазки,

- грибовидные тела (стебельчатые тела и чашечки) - высший координирующий центр;



  1. дейтоцеребрум – образован парными антеннальными долями, иннервирует усики,

  2. тритоцеребрум.

Брюшная нервная цепочка – образована двойной цепью ганглиев, связанных между собой продольными коннективами и поперечным комиссурами

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Регулирует работу внутренних органов и мышечной системы.

Сложное строение, 3 отдела:


  1. стоматогастрический (рото-желудочный)

  2. брюшной (туловищный) отдел – непарный нерв между коннективами брюшной нервной цепочки.

  3. каудальный (хвостовой) отдел.


ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все нервы, выходящие из ганглиев центральной и симпатической нервной системы вместе с сенсорными нейронами органов чувств (рецепторами).

Нейроны цнс большей частью униполярны.

Работа нервной системы по принципу рефлекторных дуг. В составе рефлекторной дуги – рецептор, эффектор и нервные клетки.



Мотонейроны – униполярны; их тела в ганглиях, аксоны выходят к эффекторам (мышцам, железам)

Сенсорные нейроны – би- или мультиполярные; их тела на периферии, аксоны (чувствительные нервные волокна) входят в ганглии.

Некоторые аксоны интернейронов в ЦНС являются гигантскими.



Синапсы – участки, где происходит контакт между окончанием аксонов и дендритов двух нейронов. Синаптическая щель. Посредник в синапсах – ацетилхолин (медиатор).

Раздражимость. Источники информации: рецепторы и органы чувств

4 класса рецепторов: механорецепторы (звуковые), терморецепторы, фоторецепторы и хеморецепторы.



Механорецепция

Механорецепторы: трихоидные сенсиллы (волосок+нервное окончание).

Хордотональные сенсиллы (сколопидии) – специализированные трихоидные сенсиллы - воспринимают изменения натяжения и вибрации субстрата.

Рецептор растяжения: мультиполярные нейроны, их дендриты распластаны по поверхности внутренних органов и в полости тела; регистрируют растяжение мышц, перистальтику кишечника, биение спинного сосуда, движение внутренних органов и активность вентиляции трахей.

Восприятие и генерация звуков. - звуковые органы, - органы слуха: джонстонов орган, тимпанальные органы,

Хеморецепция: контактные хеморецепторы, дистантные рецепторы

5 типов обонятельных сенсилл: трихоидные, базиконические, целоконические, плакоидные, булавовидные.

На уровне дистантного хеморецептора происходит первичная дифференцировка обонятельных раздражителей. Этому способствует существование двух типов рецепторных нейронов:



  1. генералисты;

  2. специалисты.

Фоторецепторы и зрительный анализатор

  1. латеральные глазки (stemma) – соответствуют одному рецептору; у насекомых с полным метаморфозом (на боках головы). Независимы друг от друга. В одном глазке до нескольких тысяч сенсорных нейронов. Зрительные способности разные.

  2. дорсальные глазки (ocelli) – соответствуют одному рецептору; дополнительные органы зрения; часто у имаго хорошо летающих насекомых (3 глазка).

  3. фасеточные глаза – состоят из омматидиев (фоторецепторов)

У ночных насекомых – ретиномоторные явления – перемещение гранул пигмента в зависимости от интенсивности света (адаптация фасеточных глаз).

Светочувствительная единица – ретинальная (зрительная) клетка – униполярный нейрон. В одном омматидии 8-9 ретинальных клеток («дольки апельсина»).



Зрение и зрительная ориентация

В фасеточных глазах зрительные образы формируются из множества точечных изображений – мозаичное зрение.

Нет способности к аккомодации – близорукость.

Способны различать контуры предметов. Зрительные стимулы – средство ориентации.

У пчел – способность ориентироваться по плоскости поляризации света.

Цветовое зрение:

Разные типы фоторецепторов со специфическим зрительным пигментом.

Фасеточные глаза всех насекомых чувствительны к ультрафиолету 300-400 нм;

некоторые насекомые (пчелы) не реагируют на красный свет – до 700 нм, дневные бабочки, дрозофилы красный различают – за пределами 700 нм.

Системы: дихроматическая (муравьи) и трихроматическая (пчелы и некоторые бабочки).

Поведенческие реакции

Поведенческие реакции изменяются в течение жизненного цикла.

3 фактора:


  1. генетические – обусловливают развитие и созревание – врожденные, или стереотипные.

  2. приобретенные – возникают в результате действии факторов внешней среды.

Лекция 8

Тема: «Строение половой системы»
Насекомые являются раздельнополыми, яйцекладущими организмами. Способны размножаться только половым путем. У многих видов выражен половой диморфизм. В таком случае самцы будут отличаться более сильным развитием глаз, мандибул, усиков и ног.

Размножение насекомых включает 3 этапа:



  1. осеменение – перенос спермы от самца к самке,

  2. оплодотворение – проникновение сперматозоида в яйцеклетку,

  3. откладка яиц или отрождение личинок.

Entognatha - наружно-внутреннее оплодотворение.

Ectognatha насекомых осеменение всегда сопровождается спариванием.

Большинство насекомых откладывают яйца, но некоторые вида способны к живорождению: оплодотворенное яйцо задерживается в яйцеводах и начинает развиваться. Отраждаются тогда уже личинки.

Живорождение может быть факультативным и облигатным.


  1. яйцеживорождение,

  2. истинное живорождение.

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦОВ

Представлены парой семенников, которые могут срастаться вдоль медиальной линии.

Семенник состоит из фолликулов (от 1 до неск. десятков). Исходное число фолликулов – 7, что соответствует количеству парных зачатков половых органов, которые закладываются в процессе эмбриогенеза.

Зрелые сперматозоиды проходят по системе семяпроводов, состоящих из парных семяпротоков и семяизвергательного канала. Семяпротоки идут от семенников до семенных пузырьков, в которых семя накапливается перед поступлением ее в семяизвергательный канал, откуда семя выходит наружу через совокупительный орган – пенис, или эдеагус.

Эдеагус располагается на конце 9-го сегмента брюшка. Обычно у самцов имеется 1 эдеагус, но у представителей трех отрядов – протуры, поденки и уховертки – самцы имеют 2 копулятивных органа.

На вершине фолликула (в зоне гермария) кроме сперматогониев располагается крупная апикальная клетка, выполняющая трофическую функцию.

В гермарии сперматогонии растут и делятся митотически, превращаясь в диплоидные сперматоциты 1-го порядка, которые делятся 2 раза мейотически и дают сперматиды.

Сперматиды оформляются в группы – семенные цисты.

В зоне формирования образуются сперматозоиды.

Типичный сперматозоид насекомого не имеет обособленной головки, его передний конец не расширен, но прикрыт шапочковидной структурой, представляющей собой акросому.

Отсутствие выраженной головки у сперматозоида насекомых определяется их приспособленностью к жизни на суше: яйца насекомых имеют плотные оболочки, защищающие их от высыхания, сперматозоиды проникают в них через узкое отверстие – микропиле.

Придаточные железы (1-2 пары, у тараканов – много) – участвуют в формировании сперматофора.

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМОК

Представлены парой яичников и половыми протоками.

Яичники состоят из яйцевых трубочек – овариол. Исходное число овариол – 7 (у щетинохвосток).

В овариоле выделяют 2 отдела: гермарий и вителлярий. В гермарии формируются ооциты, в вителлярии они созревают и превращаются в яйцеклетки. Гермарий поделен на ряд яйцевых камер, каждая из которых содержит по 1 яйцеклетке.



Типы овариол насекомых:

  1. паноистические – без питательных клеток,

  2. мероистические овариолы – имеют питательные клетки:

- политрофические овариолы,

- телотрофические.

Эволюция половой системы самок.

Семяприемик: непарный орган, впячивание покровов на 8-м сегменте брюшка, открывается внутрь генитальной камеры.

Придаточная железа: парный орган, открывается либо наружу, либо в полость генитальной камеры. Секрет клейкий, служит для формировании отеки (у тараканов и богомолов), для прикрепления яиц к субстрату, у стебельчатобрюхих перепончатокрылых одна железа превратилась в ядовитую, другая выделяет секрет для смазки жала.

Процессы, протекающие в яичниках:


  1. оогенез – размножение, рост и дифференцировка половых клеток,

а) многократный митоз и формирование оогониев,

б) митоз оогониев и их дифференцировка на ооциты и питательные клетки,

в) мейоз ооцитов и образование гаплоидных половых клеток, протекает в вителярии.


  1. вителлогенез – снабжение яйцеклеток запасными питательными веществами

Питательные вещества для эмбриона накапливаются в яйцеклетках в виде белковых, липидных желточных шаров и гранул гликогена – желток яйца.
Лекция 9

Тема: «Размножения и развитие насекомых»
Для подавляющего большинства насекомых характерно обоеполое (амфимиктическое) размножение.

1. Механизмы определение пола:

  1. материнский - зависит от самки (пчелы) – оплодотворенные яйца дают самок, неоплодотворенные – самцов (трутней).

  2. генетический – пол зиготы определяется половой хромосомой в сперматозоиде при оплодотворении яйцеклетки

  1. тип XY (Coleoptera, Psocoptera, Diptera) - ♀ гомогаметны – XX, ♂ гетерогаметны – XY;

  2. тип X0 (Lepidoptera) – нет Y-хромосомы, ♀ – XX, ♂ – X0;

  3. тип ZW (Lepidoptera, Trichoptera) – ♀ – ZW, ♂ – ZZ;

  4. тип гаплодиплоидный (Hymenoptera) – ♀ – 2n, ♂ – 1 n.

Пол зиготы определяется половой хромосомой (либо ее отсутствием) в сперматозоиде при оплодотворении.

2. строение яйца

Снаружи яйцо у большинства насекомых покрыто хорионом – двуслойная, пронизанная системой воздухоносных полостей, скорлупа. Кроме хориона яйцо выделяет собственную желточную оболочку, проницаемую для жидкостей и газов.

Яйца насекомых – центролецитальные – желтка немного, он распределен ровным слоем вокруг расположенного в центре ядра, в тонком периферическом слое (периплазме) желтка нет. Периплазма связана тонкими тяжами с околоядерной цитоплазмой в центре яйца.

3. эмбриональное развитие

Дробление яйца у насекомых неполное (частичное, меробластическое) – борозды дробления не разделяют яйцо полностью, большая часть его не дробится, и поверхностное: ядра в глубине желтка делятся и равномерно распределяются в желтке, когда образуется 128 ядер, большая часть ядер мигрирует в кортикальную цитоплазму (периплазму).

В периплазме затем вокруг ядер образуются межклеточные перегородки и возникает бластодерма, выполняющая функцию эмбрионального эпителия. Оставшиеся немногие ядра в центре желтка участвуют в переработке запасных питательных веществ - вителлофаги.

Периферические клетки мигрируют к вегетативному полюсу и там концентрируются, образуя зародышевую полоску, в которой можно различить головные доли и туловище, а позже и сегменты.

В зародыше обнаружено 2 активных центра:


  1. центр активации;

  2. центр дифференциации.

Зародышевая полоска закладывается на заднем полюсе яйца, затем погружается в желток в формирующуюся амниотическую полость.

В глубине желтка зародышевая полоска сегментируется и возвращается на поверхность, занимая уже постоянное положение на вентральной стороне яйца.

Такое перемещение зародыша называют бластокинезом (лат. blastos – зародыш, kinesis – движение).

Далее зародышевая полоска образует по всей длине продольную первичную бороздку, со дна которой отделяются клетки – совокупный зачаток мезодермы и энтодермы. Передний конец бороздки углубляясь дает начало стомодеуму, а задний – проктодеуму. Эти процессы сравнимы с гаструляцией других животных.



ГАСТРУЛЯЦИЯ у насекомых мультифазная.

4. постэмбриональное развитие, его типы

  1. неполное развитие (Hemimetabola)

Эволютивный метаморфоз – постепенная перестройка личиночной формы,

  1. полное превращение (Holometabola)

Катастрофический метаморфоз – быстрая и значительная перестройка организма.

Типы личинок:



  1. камподеоидные;

  2. карабоидные;

  3. проволочники, ложнопроволочники;

  4. эрукоидные (eruca – гусеница);

  5. червеобразные;

  6. циклопоидные.

Куколка

Стадия куколки предназначена для перестройки организма личинки.

Куколка пассивна: не двигается и не питается (афагия), внутри нее происходит процесс метаморфоза. В результате чего имагинальные структуры образуются из имагинальных дисков, или зачатков.

Типы куколок: открытые; покрытые; скрытые, вариант открытой куколки (мухи).

Физиология метаморфоза:

- процессы гистолиза,

- процессы гистогенеза.

Типы метаморфоза:

первичные формы метаморфоза


  1. анаморфоз (Protura) – увеличение числа сегментов, ранние личиночные стадии почти не отличаются от имаго;

  2. протоморфоз (Thysanura, Diplura) – продолжают линять с достижением половой зрелости

  3. гемиметаморфоз –– с каждой линькой происходит ступенчатое приближение к организации имаго; нет стадии куколки.

  4. гипоморфоз –вторично утрачена стадия куколки;

  5. гиперморфоз – линяет яйцо (хорион заменяется кутикулярным чехлом), его объем увеличивается в 1,5 раза, предкуколка с развитыми зачатками крыльев, куколка линяет дважды;

  6. голометаморфоз – жуки, бабочки, сетчатокрылые – перестройка организма со стадией куколки

6а) гиперметаморфоз – личиночная стадия разделена на несколько возрастов, причем личинки разного возраста отличаются друг от друга морфологически и биологически.

5. жизненные циклы

Поколение – генерация – от яйца до имаго.

Вольтинность: моно-, би- и поливольтинные виды.

Многолетние жизненные циклы.

Смена поколений – гетерогония – чередование обоеполых и партеногенетических поколений.



6. Забота о потомстве

  1. формирование плотной защитной оболочки (скорлупы) у яйцеклетки за счет материнского организма;

  2. откладывание яиц на питательный субстрат или вблизи него (фитофаги, детритофаги, паразиты);

  3. откладывание яиц в убежища (норки, гнезда) с запасанием пищи для вышедших личинок (насекомые – дорожные осы);

  4. забота и охрана кладок;

  5. постройка сложных гнезд и выкармливание потомства – общественные насекомые;

  6. способность задерживать развивающегося эмбриона в организме самки, за счет которого идет выкармливание молодого организма.


Лекция 10

Тема: «Гуморальная регуляция метаморфоза; диапауза как регулятор жизненного цикла»
Регуляция метаморфоза осуществляется с помощью группы эндокринных органов: нейросекреторные клетки головного мозга, кардиальные и прилежащие тела, переднегрудные железы.
Активационный гормон синтезируется нейросекреторными клетками головного мозга, воздействует на проторакальные железы и побуждает их к синтезу экдизона, также действует на прилежащие и кардиальные тела, активируя их.

При прекращении синтеза АГ у насекомых происходит торможение роста и развития личинок и куколок – возникает диапауза.


Экдизон – гормон, обусловливающий наступление и прохождение линьки и склеротизацию покровов при совместном действии с бурсиконом.

Экдизон синтезируется в проторакальных железах, гемоцитах, клетках жирового тела и эноцитах.



Мишени для экдизона – клетки гиподермы и имагинальных дисков, точнее хромосомы этих клеток.

«Мембранная гипотеза» действия экдизона.

«Депрессорная гипотеза» действии экдизона на хромосомы.

Характер и результат линьки зависят от ювенильного гормона - гонадотропный гормон

ЮГ продуцируется прилежащими телами.

Мишени ЮГ – клетки гиподермы, яичники.

«Реверсивная гипотеза» действия ЮГ.

«Репрессорная гипотеза» действия ЮГ.

ДИАПАУЗА

- состояние временного физиологического покоя организма, которое возникает как приспособление для переживания неблагоприятных условий окружающей среды (зимние низкие температуры, засушливые сезоны).

Все процессы, связанные с диапаузой контролируются нейрогуморальной системой органов: нервная система контролирует деятельность эндокринной, а та в свою очередь влияет на организм через гемолимфу.

С другой стороны, на эндокринную систему влияют также факторы внешней среды, имеющие сезонную цикличность.

Диапауза отличается от состояния оцепенения (при понижении температуры) двумя основными чертами:


  1. это активно индуцируемое состояние, при котором происходит ослабление деятельности нейроэндокринной системы;

  2. наступает в ответ на воздействие определенных факторов внешней среды, которые, не являясь сами по себе неблагоприятными для организма, сигнализируют ему о скором наступлении неблагоприятных условий (фотопериод и температура).

Явление диапаузы генетически обусловлено.

Диапауза наступает до появления неблагоприятных условий, но закончится она может только когда организм какое-то время будет находиться в неблагоприятных условиях (например, промораживание куколок некоторых бабочек).



Механизмы регуляции диапаузы: контролируется гормональной системой, на которую оказывают влияние либо хромосомы, либо нервная система.

Типы диапаузы (в зависимости от характера гормональной регуляции):

  1. личиночная и куколочная,

  2. имагинальная диапауза,

  3. эмбриональная.


Лекция 11

Тема: «Экология насекомых. Экологические факторы»
Уровни экологии:

1. экология особей;

2. экология популяций;

3. экология сообществ.



Классификация экологических факторов:

  1. абиотические факторы

- физические поля,

- климатические факторы,

- свойства воды и почвы.


  1. биотические факторы

Абиотические факторы – принципы воздействия

Непосредственное влияние – фактор влияет на насекомое механически или изменяет уровень обменных процессов и состояние внутренней среды организма.

Сигнальное влияние – само изменение фактора незначительно и не оказывает ощутимого воздействия на организм, но эти изменения служат сигналом, предвестником серьезных для организма изменений среды.

  1. стенотопные виды - обитающие в биотопах со строго определенными условиями;

k-стратегия отбора

  1. эвритопные – широкий диапазон условий местообитаний.

r-стратегия отбора

Этолого-климатические адаптации – совокупность поведенческих реакций, направленные на поиск и выбор оптимальных условий среды.

Экологический закон минимума или лимитирующего фактора.

СВЕТ

  1. Непосредственное воздействие света на насекомых

Фотопреферендум насекомого зависит от:

̶ вида насекомого и его образа жизни

̶ возраста и физиологического состояния организма,

̶ температуры и влажности воздуха,

̶ времени суток

- сезона;

̶ уровня нервного возбуждения.

Группы насекомых, разделенных по их фотопреферендуму:



  1. виды, которые всегда предпочитают находиться в освещенной зоне

  2. виды, нейтральные по отношению к свету

  3. виды, предпочитающие находится вне зоны освещенности

Менотаксис – способность двигаться под определенным углом к лучам света.

Астротаксис – ориентация по небесным телам с поправкой на время.

  1. ультрафиолетовое излучение

ТЕМПЕРАТУРА

  1. непосредственное воздействие;

  2. сигнальное воздействие.

Температурные зоны:

  1. зона активной жизни – от 3 до 40 0С;

  2. нижняя зона переживания (зона холодового оцепенения);

  3. нижняя смертельная (летальная) зона;

  4. зона витрификации;

  5. верхняя зона переживания (зона теплового шока);

  6. верхняя смертельная зона.

  1. устойчивые к замерзанию насекомые – после замерзания внеклеточной жидкости они остаются живыми.

  2. неустойчивые к замерзанию – гибнут после замерзания.

Влияние температуры на скорость развития насекомых

пороговая температура развития (tпорог), наблюдаемая температура (t), эффективная температура (t эфф)



t эфф.=ttпорог

тепловая постоянна (К) – сумма эффективных температур:

К=(ttпорог)n, где n – число дней развития

Сумма эффективных температур за сезон (Э)

n

Э=∑=(t – tпорог)

0

Влияние температуры на морфологию и окраску

- влажность;

- атмосферное давление;

- ветер;


̶ сила тяжести;

̶ электрические факторы атмосферы;

̶ геомагнитное поле;

̶ геомагнитные бури



Биотические факторы

I. Внутривидовые отношения

Эффект группы.

Массовый эффект.

Внутривидовая конкуренция:

1. территориальное поведение

2. внутрипопуляционная иерархия – выделение доминирующих и подчиненных особей.

3. некоторые другие особые формы взаимодействий особей.

II. Межвидовые отношения

Отрицательные взаимоотношения популяций


  1. Конкуренция

Активная конкуренция (интерференция видов)

Пассивная конкуренция (эксплоатация)

Принцип Г.Ф. Гаузе – два вида, имеющие сходные требования к условиям существования, совместно обитать не могут.

Выделяют варианты взаимодействия двух видов.



  1. экологические ниши полностью разобщены,

  2. экологические ниши частично совпадают, график;

  3. экологическая ниша одного вида включает в себя нишу другого или они полностью перекрываются.

  1. Хищничество и паразитизм

Суперпаразитизм (перезаражение)

Гиперпаразитизм

Клептопаразитизм (воровской паразитизм)

Положительные взаимоотношения популяций

  1. Мутуализм (симбиоз)

  2. Синойкия (сожительство)

  3. Комменсализм (нахлебничество)

Насекомые и растения
Классификация экологических факторов

А. Факторы климатические температура свет

периодические первичные

Абиотические факторы

Факторы, не зависящие от плотности популяций

относительная влажность осадки

периодические вторичные

другие факторы




Б. Факторы физические (неклиматические) факторы водной среды

периодические вторичные или непериодические

В. Факторы пищевые

в основном периодические вторичные

Биотические факторы

Факторы, зависящие от плотности популяций

Г. внутривидовые взаимодействия

взаимодействия между разными видами

непериодические


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©kagiz.org 2016
rəhbərliyinə müraciət