Ana səhifə

и борщевик меллендорфа (heracleum moellendorffii hance) на юге приморского края (биологические особенности, перспективы использования и биологическая активность) 03. 02. 14 биологические ресурсы


Yüklə 0.57 Mb.
səhifə1/2
tarix14.06.2016
ölçüsü0.57 Mb.
  1   2


На правах рукописи

Черняк Дарья Михайловна



БОРЩЕВИК СОСНОВСКОГО (HERACLEUM SOSNOWSKYI MANDEN.) И БОРЩЕВИК МЕЛЛЕНДОРФА (HERACLEUM MOELLENDORFFII HANCE) НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ)
03.02.14 – биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток 2013

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Горнотаежой станции им. В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук




Научный руководитель

Зориков Петр Семенович

доктор биологических наук, профессор



Официальные оппоненты

Храпко Ольга Викторовна

доктор биологических наук,

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Ботанический сад-институт ДВО РАН,

заведующий лабораторией флоры Дальнего Востока





Ухваткина Ольга Николаевна

кандидат биологических наук,

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Биолого-почвенный институт ДВО РАН,

научный сотрудник


Ведущая организация

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Приморская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «14» марта 2013г. в 10 часов на заседании диссертационного Совета Д 005.005.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, д. 159, ТИБОХ ДВО РАН. Факс: 8(4232)31-40-50, e-mail: komand@piboc.dvo.ru


С дисертацией можно ознакомиться в филиале Центральной научной библиотеки ДВО РАН Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, д. 159).

Текст автореферата размещен на официальном сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан 13 февраля 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат химических наук, доцент Командрова Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Роль растительного мира в жизни человека трудно переоценить. В процессе эволюции растения изменялись и приспосабливались к определенным условиям среды обитания: климату, солнечному свету и космическому воздействию. В результате этого они накапливали экологическую и биохимическую информацию, в том числе биологически активные вещества (БАВ). Биологически активные вещества необходимы для собственной жизнедеятельности растений и являются полезными для человека и животных (Зориков и др., 2007). Известно, что с древних времен растения использовались как лечебные и профилактические средства. Тысячелетиями в каждом регионе накапливались знания о свойствах растений, создавались лечебные и профилактические препараты (Индия, Тибет, Китай, Монголия и др.).

По данным многотомного издания «Флора СССР», флористическое богатство России насчитывает около 20 тысяч видов растений (Флора СССР, 1950, 1951). Многообразие растительности обусловливается значительной протяженностью территории и разнообразием климатических условий. Особенно сложна и многообразна флора горных районов страны, в первую очередь Кавказа, Южной Сибири и Дальнего Востока (Вавилов, Кондратьев, 1975). Видовой состав лекарственных растений флоры этих регионов исследован достаточно полно, но их биохимические и ресурсные характеристики практически не изучались. Потребность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения лекарственных растений обусловлена произошедшими в 90-х годах на территории бывшего СССР политическими, экономическими и территориальными изменениями, которые привели к тому, что местообитания многих ресурсных видов (Sofhora japonica L.и др.), в том числе и лекарственных растений, оказались за ее пределами.

Современное состояние отечественной сырьевой базы лекарственного и кормового растительного сырья не соответствует потребностям производства. Это обусловлено тем, что с началом рыночных реформ государственное регулирование производства, заготовки, переработки и потребления лекарственного и кормового растительного сырья было сведено к минимуму, а сложившаяся за последние 15-20 лет система распределения лекарственного сырья в России приобрела черты стихийного рынка.

Широкое использование в последние годы растительных лекарственных средств повлекло за собой увеличение объёмов заготовок. Интенсивное антропогенное воздействие (добыча полезных ископаемых, лесозаготовки, распашка земель), а также уничтожение пожарами местообитаний растений создает угрозу истощения запасов многих лекарственных видов. Путем повышения биоресурсного потенциала лекарственных и кормовых растений являются растения-интродуценты.

Одним из обширных семейств, богатых потенциальными интродуцентами, является семейство Зонтичные (Umbelliferae Moris.), из которых весьма перспективен род Борщевик (Heracleum L.). На Дальнем Востоке произрастает четыре представителя этого рода: H. moellendorffii Hance, H. dissectum Ledeb., H. voroschilovii Gorovoi, H. dulce Fisch. Наиболее широко из них распространены два вида: борщевик Меллендорфа (H. moellendorffii) и борщевик сладкий (H. dulce) (Зориков и др., 2007).

На юге Приморского края произрастает H. moellendorffii, который считается перспективным для изучения в качестве потенциального лекарственного сырья. Из сведений народной медицины известно, что нанайцы употребляли отвар корней этого растения внутрь при желудочно-кишечных заболеваниях (гастритах, колитах), а наружно – при кожных заболеваниях. Однако для использования в официальной медицине этот вид мало изучен. Перспективное использование H. moellendorffii в качестве лекарственного сырья требует оценки физико-химических характеристик сырья и биологической активности растения, выполненной с учетом ареала распространения, условий произрастания и ресурсного потенциала.

При химическом изучении рода Heracleum были обнаружены и извлечены из листьев тритерпеновые сапонины и дубильные вещества пирокатехиновой группы, в корнях – незначительное количество алкалоидов и кумаринов, в соцветиях – алкалоиды (качественные реакции), кумарины, сапонины, флавоноиды и дубильные вещества пирокатехиновой группы, в плодах –кумарины и сапонины (Комисаренко и др., 1962; Гиоргобиани и др., 1969; Георгиевский и др., 1990).

H. sosnowskyi Manden. описан И.П. Манденовой (1944) на территории Грузии (Месхетия). Его природный ареал охватывает Восточный Кавказ, Западное, Восточное и Южное Закавказье (Манденова, 1944, 1950; Гельтман и др., 2009). На Дальний Восток H. sosnowskyi занесен из европейской части России (Коми, Сыктывкар), вначале на о. Сахалин, а затем на территорию Горнотаежнотаежной станции ДВО РАН. Как утверждает Н.А. Орлин [2003], редко найдется растение, содержащее столько природных, в том числе и биологически активных соединений, сколько их в H. sosnowskyi.

Виды H. sosnowskyi и H. moellendorffii представляют интерес как перспективные кормовые и лекарственные растения, благодаря содержанию во всех их органах флавоноидных и кумариновых соединений, обладающих ценными фармакологическими свойствами (Комисаренко, Сацыперова, 1974; Басаргин, Горовой, 1975; Сацыперова, 1984). Разнообразные свойства H. sosnowskyi определяют перспективы комплексного использования этого вида в хозяйственной деятельности человека.



Большая масса вегетативной части H. sosnowskyi и H. moellendorffii, содержащийся в растениях широкий спектр вторичных метаболитов, потенциальных носителей биологической активности, и возможность применения этих веществ в хозяйственной деятельности человека определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Целью настоящей работы является изучение условий произрастания, динамики развития, возможности использования H. sosnowskyi и H. moellendorffii в условиях юга Приморского края, накопление питательных и биологически активных веществ, исследование биологической активности. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

  1. изучить биоморфологические особенности динамики роста и развития H. sosnowskyi и H. moellendorffii в условиях юга Приморского края;

  2. исследовать особенности биологии размножения, изучить динамику накопления зеленной массы растений;

  3. разработать методы контроля размножения H. sosnowskyi;

  4. исследовать состав витаминов в надземной части H. sosnowskyi и H. moellendorffii;

  5. определить динамику содержания питательных веществ в процессе вегетации H. sosnowskyi и H. moellendorffii;

  6. определить количественный и качественный состав фурокумаринов в H. sosnowskyi и H. moellendorffii, произрастающих на юге Приморского края;

  7. исследовать биологическую активность водного извлечения H. sosnowskyi и H. moellendorffii.

Научная новизна. Впервые проведено изучение биоморфологических особенностей H. sosnowskyi и H. moellendorffii в условиях юга Приморского края. Изучена динамика роста и развития интродуцента H. sosnowskyi и аборегенного вида H. moellendorffii. Определено содержание сахаров, витаминов, протеина. Определено действие водных извлечений из H. sosnowskyi на внутренние органы лабораторных животных (токсическое, гонадотропное, гематологическое). Определено антиоксидантное действие водного извлечения из H. sosnowskyi. Определено содержание фурокумаринов в H. sosnowskyi и H. moellendorffii.

Практическая ценность. На основании изучения даны рекомендации по рациональному выращиванию и использованию борщевиков. Разработана агротехника выращивания H. sosnowskyi на юге Приморского края и разработаны методы, препятствующие распространению этого вида как сорного растения. Даны рекомендации по использованию H. sosnowskyi и H. moellendorffii в качестве кормового, пищевого и лекарственного сырья на юге Приморского края. Даны рекомендации по использованию фурокумаринов H. sosnowskyi и H. moellendorffii в медицинских целях. Определено биологическое действие извлечений из H. sosnowskyi и H. moellendorffii

Материалы диссертации используются в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Приморской государственной сельскохозяйственной академии (г. Уссурийск) в образовательном процессе и организации просветительной работы с населением. Составлены и опубликованы рекомендации по рациональному использованию H. sosnowskyi.



Апробация работы. Результаты работы (материалы диссертации) были представлены на Дальневосточной междисциплинарной молодежной научной конференции «Современные методы научных исследований» (Владивосток, 8-12 сентября 2011 г.), Международном симпозиуме, посвященном Международному году леса «Растительные и животные ресурсы лесов мира» (Уссурийск, 1-2 октября 2011 г.), XI межвузовской научно-практической конференции «Молодые ученые – агропромышленному комплексу Дальнего Востока», (Уссурийск 01-02 ноября  2011 г.).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано: монография, 7 научных работ, в том числе 6 статей в ведущих изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией РФ.

Структура диссертации и ее объем. Диссертация изложена на 143 страницах текста, состоит из введения, 4 глав, общих выводов, списка литературы, включающего 270 источников, из которых 40 на иностранных языках, иллюстрирована 11 рисунками, содержит 22 таблицы, 3 приложения.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ


  1. Обзор литературы

Представлено систематическое положение H. sosnowskyi Manden и H. moellendorffii Hance, характеристика по ареалу произрастания, жизненному циклу и размножению, изменчивости вида, введению в культуру, истории введения в культуру и географическому распространению, химическому составу.




  1. Материалы и методы

Объектом исследования являлись растения H. sosnowskyi, высаженные семенами на базе опытного питомника Горнотаежной станции ДВО РАН Уссурийского района и растения H. moellendorffii, произрастающие как в естественных условиях, так и в условиях опытного питомника. Исследования проводили в 2008-2010 вегетационные периоды. Согласно данным наблюдений за период с 2008 по 2010 год на территории Горнотаежной станции ДВО РАН среднегодовые температуры воздуха составляли 4,2 ­ 5,00С.

Агрохимический анализ почвы: содержание органического вещества (гумуса) определяли методом Тюрина (1951), рН солевой вытяжки, обменного калия и фосфора - по Кирсанову (ГОСТ 26207-91).

Биолого-морфологические исследования растений H. sosnowskyi и H. moellendorffii проводились по общепринятым методикам (Доспехов, 1985; Зайцев, 1972; Кузнецова, 1974; Миркин и др., 2000; Морозова и др., 1997; Муравьева, 1991; Пименова и др., 1998).

Заготовка семян проводилась вручную во время созревания основных зонтиков. Хранение семян осуществлялось в хлопчатобумажных мешках в сухом проветриваемом помещении (Положий и др., 1988).

Для выведения семян H. sosnowskyi из состояния покоя и последующего прорастания проводили предпосевную стратификацию. Семена H. sosnowskyi на стратификацию закладывали в середине февраля (за 2-3 месяца до высева). Одну часть семян перемешивали с тремя частями песка. Приготовленную смесь хорошо увлажняли и укладывали в поддоны высотой 20 см, после чего поддоны помещали в холодильные камеры. Один раз в 2 недели смесь перемешивали, а при подсыхании увлажняли.

В течение двух первых недель в холодильной камере температура поддерживалась близкой к нулевой (-0,50С +0,50С), в последующие две недели ее повышали до +2-30С, а затем до +40С. Стратификация семян проходила при переменном режиме температур, характерном для зимне-весеннего периода.

Семена высевали гнездовым способом по схеме 60х40 см. В посевное место высевали по 5-7 штук. Глубина заделки - 1,5-2 см.

Проводили изучение семенной продуктивности и урожайности H. sosnowskyi и H. moellendorffii. В ходе исследований определяли всхожесть семян, прошедших предпосевную стратификацию. Всхожесть определялась путем подсчета проросших семян (Методические…, 1980; Положий, и др., 1988). Для определения урожайности служила надземная часть растений 2 ­ 3 годов жизни.

Фенологические наблюдения проводились по общепринятым методикам (Доспехов, 1985; Бейдеман, 1974).

В H. sosnowskyi и H. moellendorffii содержание каротина и витаминов Е и С определялось согласно существующих методик (Петербургский, 1959; Нечитайло и др., 1966; Зоотехнический…, 1989).

Содержание сахара определяли в свежем растительном материале хроматографическим методом (Практикум…., 1959; Пешкова, Громова, 1965; Селин, 1967).

Определение сырого протеина проводили методом И.Г. Кьельдаля (Зоотехнический…, 1989). Пробы для анализа брались в разные фенологические фазы растения.

Извлечение фурокумаринов проводилось согласно существующим методикам (Комисаренко, Сациперова, 1974; Георгиевский, 1976).

Для проведения опытов на лабораторных животных использовали водное извлечение из надземной части H. sosnowskyi и H. moellendorffii. Из воздушно-сухого сырья (надземная часть расрений) готовили водные настойки (1:1).

Токсичность определяли по Д. А. Керберу (Беленький,1963).

Для изучения гонадотропного действия использовались 40 белых беспородных неполовозрелых мышей-самцов массой 6,7-7,0 г и 40 беспородных мышей-самок с массой тела 7-7,5 г. При разделении животных на группы проводили ранжирование по массе тела и половым признакам. В каждой группе было по 10 неполовозрелых самцов и самок. Гонадотропное действие изучалось по существующим методикам путем взвешивания матки и яичников, семеных пузырьков с предстательной железой и семенников и определения отношения их веса к весу тела мышки.

Гематологические показатели определялись соответственно существующим методикам (Предтеченский, 1964).

Для изучения действия водного извлечения из H. sosnowskyi на внутренние органы животных было сформировано три группы животных. В каждой группе было по 10 мышей самцов весом 20-22 гр. Водное извлечение вводилось в желудок. По окончании эксперимента животные усыплялись с помощью диэтилового эфира. Органы животных отпрепарировались и взвешивались на торсионных весах.

Методика определения антиоксидантного действия основана на определении качественного состава эритроцитов крови кролика. Сущность метода заключается в получении фотоэлектроколориметрических измерений динамики распада эритроцитов под действием гемолитического вещества (соляной кислоты) (Брехман, 1968; Зориков, 1974).

Полученные данные подвергались математической обработке в соответствии с рекомендациями (Беленький, 1963).



  1. Исследование Heracleum sosnowskyi и Heracleum moellendorffii на юге Приморского края

3.1 Морфологические и биологические особенности развития Heracleum sosnowskyi и Heracleum moellendorffii


Фенологические наблюдения, которые проводились в 2008 – 2010 гг., показали, что H. sosnowskyi является монокарпическим растением с двулетним или многолетним циклом развития. Жизненный цикл развития H. sosnowskyi делится на четыре возрастных периода: латентный, вергинильный, репродуктивный (генеративный) и сенильный.

При наблюдении за растениями первого года жизни нами отмечены следующие фазы вегетации: начало вегетации (появление всходов), появление 1 настоящего листа (отмирание семядолей), появление 2 – 3-х настоящих листьев, появление 4-го настоящего листа, появление 5-го настоящего листа. При наблюдении за H. sosnowskyi второго и третьего годов жизни были выделены такие фазы вегетации: начало вегетации (появление всходов), появление 4 – 5-го листов, появление 6-го листа (смыкание в междурядьях, размеры и рассеченность листовой пластины достигают максимума), бутонизация, начало цветения, полное цветение центрального зонтика, начало созревания семян центрального зонтика, начало созревания семян боковых зонтиков, осыпание семян, начало отмирания (усыхание частей растений), полное отмирание. Самым продолжительным периодом являлась фенофаза «отрастание - начало бутонизации», которая составляла 70 дней. Фаза бутонизации была короткой - около 10 дней. Фенофазы цветения и плодоношения были растянуты до 30 дней. Наблюдения проводили с периодичностью в 6-8 дней, смену фаз развития отмечали соответствующими датами.

После прохождения стратификации нами был проведен посев семян на опытный участок. В первый год наблюдений нами были отмечены особенности динамики роста растений осеннего и весеннего посева H. sosnowskiy (рис. 1, 2).

Рис. 1 Динамика линейного роста растений H. sosnowskiy 1-го года жизни осеннего посева (2007 г.)


В первый год наблюдений нами были отмечены особенности динамики роста растений H. sosnowskyi. Всходы осеннего посева появилились во второй половине апреля, а всходы весеннего посева появились в первой декаде мая. Первыми появились две семядоли продолговатой формы. Семядоли после выхода на поверхность продолжали расти, выполняя функцию ассимиляции. Нами было отмечено, что всходы отличались устойчивостью к весенним заморозкам - они выдерживали понижение температуры воздуха до – 3 – 50С.

Рис. 2 Динамика линейного роста растений H. sosnowskiy 1-го года жизни весеннего посева (2008 г.)


У H. sosnowskyi первого года жизни через 10 – 15 дней после появления всходов развивался первый настоящий лист, и начиналось ветвление стержневого корня. Затем через равные промежутки времени развивались второй и последующие настоящие листья. Пластинки первых трех настоящих листьев имели округлую форму и не были дифференцированы на сегменты. Появившиеся вслед за ними четвертый и пятый настоящие листья были более крупных размеров, тройчаторассеченные. Продолжительность жизни 4-5-го листьев по сравнению с 1– 3-м листьями возросла с 40 – 45 до 60 – 70 дней. Следует отметить более мощное развитие каждого последующего листа по сравнению с предшествующим. В первый год жизни H. sosnowskyi не образовал репродуктивный побег.

Наблюдения за линейным ростом H. sosnowskyi в условиях ГТС ДВО РАН показали, что в первый год жизни растения характеризуются слабой интенсивностью роста. Нарастание надземной части проходило равномерно в течение вегетации с суточным приростом 0,3 – 0,9 см. После появления 5-го настоящего листа, которое отмечалось в первой декаде сентября, рост растения замедлялся, а со снижением температуры воздуха останавливался. Растения H. sosnowskyi первого года жизни уходили в зиму без признаков, свидетельствующих о переходе к репродуктивному периоду. Они зимовали с одной вегетативной почкой возобновления, одетой большим количеством зачаточных листьев. Лишь у отдельных экземпляров наблюдался зачаток репродуктивного побега в зимующей почке. Такие растения в последующий год развивались по типу двулетников.

Несмотря на то, что в первый год жизни H. sosnowskyi характеризовался замедленным ростом надземной части, его корневая система обладала высокой энергией роста и значительно опережала нарастание зеленой массы. По нашим данным, к концу вегетационного периода корни проникали на глубину 50 – 80 см. Из этого следует, что в первый год жизни у H. sosnowskyi закладываются основы получения высоких урожаев зеленой массы в последующие годы жизни растения.

Во второй и третий годы жизни растений нами проводились наблюдения за ростом и развитием H. sosnowskiy (рис. 3, 4).

Весеннее отрастание растений начиналось очень рано, когда еще наблюдались заморозки в - 5 – 60С, а среднесуточная температура находилась в пределах 2 – 30С (I-II декады апреля). Зимующая вегетативная почка возобновления трогалась в рост и одновременно появлялись 3 – 5 периферийных листьев. Затем образовывались еще несколько листьев, которые все вместе создавали розетку. Листья, появившиеся первыми, вскоре отмирали (июнь-июль), а остальные продолжали расти и быстро достигали максимальных размеров (4200 см2).

Рис. 3 Рост и развитие H. sosnowskiy 2-го года жизни (2009 г.)


Рис. 4 Рост и развитие H. sosnowskiy 3-го года жизни (2010 г.)


Наиболее быстрый рост листьев отмечался через 20 – 25 дней после начала вегетации, когда их приросты в длину и ширину составляли 2 – 5 см в сутки. Более интенсивным ростом в начале вегетации отличались прикорневые листья растений, вступивших в репродуктивный период.

В июле рост растений замедлялся, и в начале августа приостанавливался. Вегетация прекращалась образованием розетки из 7 прикорневых листьев. Прикорневые листья у растений второго года, не приступивших к репродукции, вплоть до заморозков сохраняли свою свежесть и жизнеспособность. Высота растений при хороших агрометеорологических условиях достигала 120 – 150 см, а в неблагоприятный по климатическим условиям 2010 год около - 70 – 100 см.

Нарастание надземной массы растений H. sosnowskyi, приступивших к репродукции, начиналось с появлением прикорневых листьев и последующим ростом стебля. Уже ранней весной было заметно формирование цветочного побега с междоузлиями и соцветием, прикрытого зачатками стеблевых листьев. В дальнейшем междоузлия быстро удлинялись вследствие вставочного (интеркалярного) роста. Вначале трогалось в рост нижнее междоузлие, затем последовательно - все остальные. Бутон с соцветием выходил наружу с ростом последнего междоузлия и сопровождающего его стеблевого листа (фаза бутонизации). Стебель имел столько стеблевых листьев, сколько на нем было междоузлий. Междоузлия у H. sosnowskyi были длинные - до 50 см. Наблюдались мощные нижние листья, по форме такие же, как прикорневые, а по размеру - даже несколько крупнее. Вверх по стеблю размер стеблевых листьев значительно уменьшался. Самые верхние листья были сидячие, по форме тройчатые.

Стебель особенно быстро рос в начальный период. За 20 – 25 дней он достигал в высоту до 160 см. Суточные приросты в это время составляли до 4 см. В последующие 10 – 15 дней темпы роста стебля снижались, хотя оставались еще сравнительно высокими. Высота стебля к фазе цветения составляла 200 – 220 см, а суточные приросты – 2 – 3 см. В период цветения, когда рост прикорневых листьев прекращался, стебли еще продолжали свой рост за счет удлинения последнего междоузлия. Развитие стеблевых листьев происходило одновременно с ростом междоузлий, у основания которых они начинались. Это характеризует H. sosnowskyi как растение, обладающее высокой энергией роста.

Бутонизация растений начиналась через 60 – 70 дней после начала вегетации, а цветение – через 70 – 75 дней. В период цветения у H. sosnowskyi начинали засыхать листья – вначале прикорневые, а затем и стеблевые.

Цветение начиналось с центрального зонтика (с зонтичков внешних кругов к центру), а примерно через 7 дней зацветали зонтики боковых побегов. Первыми раскрывались краевые цветки, затем - внутренние. Продолжительность цветения одного цветка в зонтике внешнего (5-го) круга составляла 7 – 8 дней, а центрального – 3 – 4 дня. Растения цвели в среднем 25 – 30 дней. Отцветание происходило в обратном направлении и гораздо быстрее. Для H. sosnowskyi свойственно перекрестное опыление, которое осуществляется с помощью насекомых, обильно посещающих соцветия (Кривошеина, 2009). Семена созревали через 30 – 40 дней. В фазу полного созревания плоды распадались на два плодика (мерикарпия). После плодоношения растения отмирали полностью.

По утверждению ряда авторов (Пименов, Остроумов, 2012; Мишуров и др., 1999), H. sosnowskyi редко бывает поликарпиком. По нашим наблюдениям, в условиях юга Приморского края среди растений H. sosnowskyi не были заметны поликарпические особи. Сенильный период у H. sosnowskyi начинался сразу же после созревания плодов, сначала отмирала надземная, а следом - и подземная часть. Лишь в отдельных случаях нами была отмечена перезимовка подземной части растений H. sosnowskyi, прошедших репродуктивный период, с дальнейшим развитием пазушных почек. Но со временем подземные органы H. sosnowskyi загнивали, а с ними отмирала и надземная часть. Следовательно, у некоторых растений H. sosnowskyi в условиях юга Приморья сенильный период затягивается до 7 месяцев.

Важной биологической особенностью H. sosnowskyi является устойчивость к низким температурам, а также хорошая зимостойкость, благодаря чему на протяжении периода исследований в условиях Горнотаежной станции не наблюдалось гибели молодых всходов и отрастающих растений второго и последующих лет жизни от воздействия весенних заморозков. Однако в условиях малоснежной зимы с низкими температурами на территории ГТС наблюдался незначительный выпад растений H. sosnowskyi. Наиболее благополучно перезимовывали растения H. sosnowskyi на тех участках, где снег задерживался растительными остатками. Можно предположить, что таким образом H. sosnowskyi проявил приспособляемость к климатическим условиям юга Приморского края.



H. moellendorffii является многолетним поликарпиком (Горовой, 1966). При наблюдении за развитием H. moellendorffii 2-го и последующих годов жизни в естественных условиях произрастания нами наблюдались те же фазы вегетации, что и у H. sosnowskyi (табл. 4). H. moellendorffii при отрастании образовывал розетку из 5 листьев и в фазу плодоношения достигал до 225 см.

В течение вегетационного периода 2008 г. в естественных условиях (Уссурийский район, территория ГТС) нами были выбраны растения H. moellendorffii, не достигшие генеративного состояния. В осенний период (вторая декада октября) 20 корней H. moellendorffii были перенесены на опытный участок, располагающийся на территории Горнотаежной станции ДВО РАН. Подземная часть H. moellendorffii имела почки возобновления и хорошо развитую корневую систему, состоящую из центрального стержня и боковых отростков. Растения были высажены по схеме 7060 см в ямы глубиной около 40 см. Почвенно-климатические условия во время пересадки были благоприятными. Однако весной было обнаружено, что пересаженная подземная часть растений H. moellendorffii оказалась нежизнеспособной. В 2009 году мы повторили эксперимент по пересадке H. moellendorffii. Погодные условия во второй декаде октября (2009 г.) были схожи с условиями этого периода в предыдущем году. Проанализировав отрицательный результат перезимовки растений в предыдущем году, мы выяснили, что в естественных условиях H. moellendorffii зимует под отмершими растительными остатками, так как в природе он соседствует с кустарниками, крупнотравьем, деревьями. Поэтому в 2009 году место посадки растений мы накрывали соломой. Весной после уборки соломы H. moellendorffii возобновил свою вегетацию. В процессе роста в 2009 году растения выглядели угнетенными, имели желто-зеленый цвет листьев, высота растений была не более 50 см, было сформировано 4 листа, зацвело только 20% растений. Семена сформировались только в центральных зонтиках. Осенью повторили укрытие растений H. moellendorffii соломой.

В вегетативный период 2010 года все 20 растений возобновили свою вегетацию. Как и в предыдущий год, высота растений H. moellendorffii не превысила 50 см. В репродуктивный период вступили только 2 растения.

В 2009 – 2010 гг. наблюдения за вегетацией H. moellendorffii на опытном участке Горнотаежной станции показали, что растения имели рост не более 50 см, хотя в естественных условиях (территория ГТС) высота растений достигала 225 см, и прирост составлял в среднем 3,2 см в сутки (рис. 5). На опытном участке растения сформировали 4 листа, в то время как в естественных условиях у них имелось 5 листьев.

В эти же годы нами были обследованы места произрастания H. moellendorffii на юге Приморского края. В Хасанском районе возле с. Барабаш (долина р. Барабашевка) H. moellendorffii достигал 170 см в высоту. В районе с. Рязановка (склоны сопок) не более 100 см. В Октябрьском районе в пойме р. Славянка нами были обнаружены растения H. moellendorffii высотой 155 см. В Надеждинском районе возле с. Соловей Ключ H. moellendorffii вырастал не более 50 – 60 см.

Рис. 5 Рост и развитие H. moellendorffii в естественных условиях произрастания (Уссурийский район) (2009 г.)


Наблюдения за ростом H. moellendorffii в естественных условиях позволяют предположить, что это растение требовательно к условиям увлажнения. Высота растений H. moellendorffii на пониженных местах близи водоемов была в 2 раза больше, чем у растений, произрастающих на открытых и недостаточно увлажненных местах.

Вероятно, угнетенное состояние растений H. moellendorffii на опытном участке объясняется плохими условиями произрастания для этого вида. В естественной среде он произрастает в тени кустарников и деревьев, а опытный участок был чист от сорной растительности, не был притенен и достаточно увлажнен.


3.2 Семенная продуктивность и урожайность
Для H. sosnowskyi были выделены следующие элементы семенной продуктивности: соцветие (центральное, боковые – 1-го, 2-го, 3-го и 4-го порядка), число простых зонтиков, число цветков в 1 простом зонтике, число цветков в 1 сложном зонтике, число плодов в 1 сложном зонтике. Данные по семенной продуктивности растений 2-го и 3-го годов вегетации представлены в табл. 1.

Одно растение H. sosnowskyi приносило 6800 плодов и до 13800 семян (односемянных мерикарпиев), половина из которых образовывалась в центральном зонтике. Они были больше по размеру, чем семена, находящиеся в соцветиях 2-го и 3-го порядков. В соцветиях 4-го порядка плодов не образовывалось. Плоды центрального соцветия созревали раньше, чем плоды зонтиков последующих порядков.

Семенная продуктивность центрального сложного зонтика определяет семенную продуктивность всего генеративного побега, именно он является источником плодов и семян для диссеминации. Фактическая семенная продуктивность центрального соцветия, то есть количество созревших плодов, составляет 64,5 % от потенциальной (из 4,7 тыс. цветков развивается в среднем 3 тыс. плодов и 6 тыс. семян).

H. sosnowskyi относится к группе борщевиков, имеющих крупные плоды. По данным К.А. Моисеева и др. (1979), масса 1000 семян H. sosnowskyi с центрального зонтика составляет 15,3 г, с боковых зонтиков – 12,6 г. Согласно нашим исследованиям у интродуцированного H. sosnowskyi масса 1000 семян центрального зонтика составляла 13,9±0,1 г, а боковых зонтиков 11,1±0,2 г.
Таблица 1. Семенная продуктивность H. sosnowskyi (2010 г.)


Соцветие

Число

простых


зонтиков, шт.

Число

цветков


в 1 простом

зонтике, шт.



Число цветков

в 1 сложном

зонтике (соцветие), шт.


Число плодов

в 1 сложном

зонтике (соцветие), шт.


Центральное

84,0±4,7


58,0±0,3


4720,0±294,4

3043,0±250,3

1 боковое

78,0±3,1


56,0±0,6


4100,0±73,7

1554±60,0

2 боковое

69,0±2,6


55,0±0,5


3500,0±48,6

1411±55,1

3 боковое

52,0±1,4


45,0±0,5


2300,0±55,5

779±48,7

4 боковое

30,0±3,5

23,0±0,6

706,0±80,3

0

Всего плодов, шт.

3133,06

2370,5

15326110,5


678750,3

В настоящее время о качестве семян судят косвенным методом, т.е. с учетом продолжительности их жизни (сохранения ими всхожести). Для определения качества семян были проведены опыты по определению лабораторной всхожести.

Семена H. sosnowskyi имеют недоразвитый зародыш и при весеннем посеве без специальной подготовки всходов не дают. Обязательным условием для прорастания семян является воздействие пониженных температур на влажные семена. Поэтому их чаще высевают осенью, однако, при раннеосеннем посеве часть семян до наступления морозов может успеть прорасти, и всходы зимой погибнут. При самосеве семена в осенний период, как правило, не прорастают. Они попадают на поверхность почвы, температура и увлажнение которой бывают очень изменчивы, поэтому процесс стратификации проходит медленно.

В лабораторном эксперименте нами был использован метод предпосевной подготовки семян H. sosnowskyi. Сбор производили путем срезания зонтиков, поэтому семян сорных растений не попадало, и чистота семян H. sosnowskyi соответствовала 100%. Далее проводили очистку посевного материала от примесей – лучей зонтиков и других частей соцветий. Так как семена H. sosnowskyi сохраняют всхожесть не более 2 лет, то для эксперимента был использован материал сбора текущего года с центрального и боковых зонтиков.

Семена H. sosnowskyi, не подвергшиеся после сбора воздействию низких температур, не способны прорастать. Всхожесть влажных семян H. sosnowskyi, проращиваемых при температуре 10, 20 и 300С даже в течение 80 – 100 дней, оказалась крайне незначительной (единичные экземпляры). Также низкой была всхожесть сухих семян, даже в том случае, когда они длительное время подвергались воздействию температуры 0,5 – 40С.

Для весеннего посева семена нуждаются в искусственной стратификации. В табл. 2 приведена оптимальная температура для проращивания семян H. sosnowskiy при влажности субстрата 70%.


Таблица 2. Влияние низких температур (0….50С) на всхожесть семян H. sosnowskiy

Продолжительность воздействия низких температур, дней

Всхожесть семян после действия низких температур, %

от -0,50 до 0,50С

от 20 до 30С

от 30 до 40С

от 40 до 4,50С

От 1 до 14

0

-

-

-

От 15 до 28

-

25

-

-

От 29 до 60

-

-

45

-

От 60 до 90

-

-

-

87

По нашим наблюдениям, для стратификации необходим период в 2-3 месяца с низкой положительной температурой от 0 до +4,50С, повышение температуры до +50С сдерживает прорастание семян. Кроме этого, необходимо поддержание субстрата во влажном состоянии.

В нашем опыте семена начали прорастать на третьей неделе стратификации, и к концу первого месяца доля проросших семян составила 25%. К середине стратификационного периода проросших семян оказалось около 50%, а к концу эксперимента – 90%.

Свежесобранные семена имеют всхожесть в пределах 60% (Моисеев и др., 1979). В лабораторных условиях нами было определено, что после стратификации их всхожесть составляла 90%. При хранении семян в течение года, несмотря на проведение стратификации, всхожесть снизилась до 40%, а через 3 года прорастали лишь отдельные семена. Поэтому для посева следует использовать семена урожая текущего года.

Нами была определена урожайность надземной части H. sosnowskyi. Средняя густота стояния растений 2-го и 3-го годов жизни H. sosnowskyi 5 – 7 экз/м2. Урожайность плантации за 2009 – 2010 гг. составляла в среднем 85,8 т/га вегетативной массы (табл. 3).

Таблица 3. Урожайность зеленой массы H. sosnowskyi на опытном участке ГТС ДВО РАН, т/га



Фаза цветения

Год

2009

2010

Число

листьев


В розетке

4-5

4-5

стеблевых

6

6-7

Зеленая масса

одного растения, кг



1,28

1,58

В пересчете на т/га

76,6

95,0

Для сравнения были проведены исследования семенной продуктивности и урожайности H. moellendorffii, произрастающего в естественных условиях юга Приморского края, а также на опытном участке Горнотаежной станции ДВО РАН.

При определении количества семян H. moellendorffii в естественных условиях (табл. 4) брали соцветие центрального зонтика, соцветия боковых зонтиков 1-го, 2-го и 3-го порядка, соцветие 4-го порядка (если оно было сформировано на растениях).
Таблица 4. Семенная продуктивность одного генеративного побега H. moellendorffii

(2010 г.)



Соцветие

Число

простых


зонтиков, шт.

Число

цветков


в 1 простом

зонтике, шт.



Число цветков

в 1 сложном

зонтике, шт.


Число плодов

в 1 сложном

зонтике, шт.


Центральное

39,0±2,3


30,0±0,3


1202,0±294,4

980,0±250,3

1 боковое

32,0±2,9


24,0±0,5


741,0±53,3

0

2 боковое

27,0±1,6


22,0±0,4


620,0±38,5

0

3 боковое

26,0±1,2


21,0±0,4


570,0±32,4

0

4 боковое

10,0±1,1

15,0±0,3

194,0±80,3

0

Всего плодов, шт.

134,01,82

112,00,38

3327,099,78

980,0

  1   2


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©kagiz.org 2016
rəhbərliyinə müraciət